Бор шкотски бор један је од најпознатијих представника гимносперма. Постоји велики број различитих врста овог дрвета, које се налазе углавном у Русији, Европи и Северној Америци, а животни круг бора се састоји од неколико фаза. Детаљне ботаничке карактеристике дрвета и опис свих фаза његовог развоја представљени су касније у чланку.
Биолошки опис бора
Бор припада краљевству биљке, одељењу четинара и породици Бор. Има карактеристичну арому и зимзелено је дрво које посебно активно расте у висину током једног века.
Знате ли? Борово дрво се користи не само у дрвној индустрији. Од ње се праве и замена за праву кожу и вештачку свилу.
Ботанички опис бора:
- Дрво достиже висину од 35–40 м, али неки примерци могу нарасти и до 50 м.
- Коријење бора је дуктилно. У сувом тлу могу ући у земљу до дубине од 8 м, а у условима високе влажности воде паралелно са површином земље у кругу од 10 м од дебла стабла.
- Пречник директног дебла бора је 0,6–1,2 м, горњи део је разгранат.
- Површина доњег дела дебла прекривена је смеђом кора са малим пукотинама. На врху стабла кора је тања и нијансирана.
- Гране боровине формирају дебелу крошњу у облику конуса.
- Бочни изданци дрвета су густо исцртани шиљастим зеленим иглицама, које су замјена за лишће. Они су густи и имају дужину до 7 цм и распоређени су у паровима.
- Плод борова савија се у другој години након ницања. Има облик конуса, чији је пречник око 2–4 цм.
Фазе животног циклуса
Свака борова шума пролази кроз читав животни циклус који започиње семенкама и завршава одраслим дрветом. У процесу таквог развоја из семена се најпре формира садница која за 2-3 године постаје младо дрво, које расте у висину дуги низ година.
Да би се осигурала даља репродукција, на боровој шуми годишње се формирају стожци са полена и семенских примордија. Као резултат опрашивања долази до оплодње која се завршава формирањем новог дела семенског материјала и читав боров циклус се понавља. Свака фаза овог процеса детаљно је описана касније у чланку.
Семе
Сјеме борова је у женским чешерима и сазријевају 20 мјесеци након опрашивања. Уз њихову помоћ, дрво се размножава.
Важно! Сјеменски материјал бора остаје одржив 7 година. Најбоље расте на умерено влажном и плодном тлу.
Главне карактеристике боровог семена:
- имају заобљени издужени облик;
- достићи пречник од 4-5 мм;
- прекривена густом црном шкољком;
- имају „крило“ - мембрански израст до 2 цм.
Садња
Једном у тлу, зрело семе клијава с почетком пролећне топлоте и даје живот новом дрвету. Прво, из семена се формира садница.
Знате ли? Највиши представник борове шуме је смреков бор. Ова стабла могу достићи висину од 70 м и расту у Сједињеним Државама и Канади.
Ниже су наведене фазе његовог развоја:
- Сјеме бора које је ушло у земљу активно апсорбује воду и набубри.
- Спољна љускица је растргана, а пупољак коријена смјештен на доњем дијелу сјемена је усмерен према земљи.
- Ембрионални избој почиње да се продужава. Као резултат тога, котиледони који се налазе на његовом врху дижу се изнад површине тла.
- Преостала залиха хранљивих састојака у семену у потпуности се троши на раст и развој младог садница.
- Вертикални млади изданци формиран је с младим игластим листовима распоређеним у спиралу.
- Након постизања две године, на изданцима саднице могу се видети мале љускице без семенки. У синусима се формирају скраћени изданци на којима расту две иглице. Ова структура је карактеристична и за одрасли бор.
Бумпс
У пролеће се на одраслом дрвету формирају чешери: женско и мушко. По изгледу се разликују и садрже посебне органе који производе споре - спорангије. Овде се одвија формирање женских и мушких спорова, који учествују у процесу оплодње у будућности. Опис сваке врсте борових честица је представљен у наставку.
1 - грана са конусом и збирком микростробила; 2 - младица; 3 - зрела кврга; 4 - семенке; 5 - грана са младим изданцима.
Жене
Друго име женских чешери борова је макростробил. Расте у групама од 2-3 ком. у горњем делу грана или појединачно и садрже женске споре које остају унутра након оплодње и формирају семенке.
Детаљан опис женских чешери борова представљен је у наставку:
- Облик макроба је стожаст, а дужина му је око 3–7 цм.
- Сваки конус има осовину око које се налазе лествице две врсте - унутарња и семенска. Називају се мегаспорофили и распоређени су у спиралу.
- На спољној површини широких сјеменских љускица (у близини базе) налази се пар семенских примордија. Одозго су прекривене мањим скалама.
- Сваки сјемени примориум се састоји од нуклеуса (мегаспорогеног ткива) и интегумарног ткива (интегритета).
- На горњој ивици клице семена налази се микропиле - мала рупа намењена пропуштању мушког полена.
- Током прве године женски чешери обојени су црвено, а у другој години зелено. Временом зрења и избацивања семенки стошци постају смеђи и падају са дрвета.
Мушки
Мушки чешери смештени су углавном у близини младих изданака бора и називају се стробили. Унутар њих се налази полен који се користи за оплодњу.
Важно! Бор почиње плодовати већ са 15 година. Обилне жетве конуса се примећују на сваких 5–7 година.
Опис мушких чешера представљен је у наставку:
- мушки стробил (микростробил - пуцањ са спорангије) у облику шиљка обојен је жутом бојом, димензије су му 8-12 мм.
- Мушки конус је ос око које су микроспорофили (листови који носе споре) распоређени у спиралу.
- На доњем делу површине сваког микроспорофила налази се пар специјалних комора са полена - микроспорангија.
- Полена коморе садрже микроспора. Као резултат процеса митозе (индиректна подела), они формирају полен.
- Свако појединачно зрно полена састоји се од четири ћелије - вегетативне, генеративне и две проталне. Последње је потребно искључиво за развој вегетативних и генеративних ћелија, тако да нестају након што се одрекну својих ресурса.
- Полена ћелија садржи две мембране. Унутрашњи је суптилнији и назива се интина, а густи спољни покров врши заштитну функцију и назива се екина.
- Свако зрно полена има вреће са ваздухом. Олакшавају пренос полена ветром и настају отеклине на местима где је испадање ћелије одвојено од интине.
Загађење и оплодња
Процес опрашивања се одвија у мају. Истовремено, полен сазрева у микроспорангији мушких чешера, а ваге женских стошца широм се отварају, припремајући се да га прихвате.
Знате ли? Најдуже иглице су у боровом бору. Дужина игала на овом дрвету може достићи 45 цм.
Процес опрашивања састоји се од следећих фаза:
- Када је полен у мушким конусима сазрео, микроспорангија пукне и полена зрна излијевају.
- Ветар лако носи зрно полена, због чега неки од њих падају између љускица женских чешера.
- Из микропиле женског конуса ослобађа се посебна лепљива течност. Зрно полена заробљене између љускица придржава се и увуче се у нуклеус као резултат сушења течности.
- Микропиле се затварају и све се љуске женског конуса чврсто уклапају заједно. Да би се осигурала висока чврстоћа, површина макроскопа је напуњена смолом.
1 - женски конус; 2 - семенске љуске са две овале; 3 - микропиле; 4 - мегаспоре; 5 - овуцелу нуклеус; 6 - интегритет, једна летка; 7 - нуклеус који формира перисперм; 8 - архегонијум; 9 - примарни ендосперм; 10 - мушки конус; 11 - мицроспоропхиллум са две микроспорангије; 12 - антеридијална ћелија; 13 - сифоногена ћелија, ћелијска цев; 14 - језгро сперматозоида; 15 - језгро ћелијских ногу; 16 - ћелијска цев; 17 - семенска клица; 18 - примарни ендосперм; 19 - љуштење семена; 20 - конус, чија је старост једна година; 21 - кврга чија је старост две године.
Након што пелудно зрно погоди нуклеус, процес клијања вегетативне ћелије започиње формирањем полена цеви. У овом случају, генеративна ћелија полена креће се унутар вегетативне и полако прераста у нуклеус током једне календарске године.
Опис свих припремних фаза, као и шема процеса оплодње представљени су у наставку:
- 30 дана након опрашивања долази до поделе архепоријалне ћелије нуклеуса.
- Формирају се 4 мегаспоре, од којих је преживела само једна, која се налази на највећој удаљености од микропиле.
- Преостали мегаспоре почиње да расте 6 месеци након опрашивања. Штавише, број његових језгара као резултат митотске фисије расте на 2000 комада.
- 13 месеци након опрашивања ћелијски зидови формирају се у мегаспорама. Долази до цитокинезе - свако од формираних језгара локализовано је у посебној ћелији.
- Као резултат цитокинезе формира се посебно хаплоидно ткиво - ендосперм. После још два месеца из његових ћелија које се налазе у близини микропиле формирају се 2-3 архегоније, које у себи садрже једно женско јаје.
- Ендосперм и архегонија формирају раст (женски гаметофит). Временом формирања, полена цев доспева до нуклеуса и продире у једну од археонија.
- Унутар полена цеви, генеративна ћелија је подељена на стерилну и сперматогену (телесна ћелија).
- Ћелија тела је подељена у пар сперме, који заједно са полена цевима чине мушки гаметофит.
- Као резултат продора полена цеви у архегонијум, ћелијска стијенка се уништава. У овом случају долази до оплодње - један се сперматозоид комбинира са јајетом и формира зиготу, а други умире.
Важно! Трајање поступка опрашивања зависи од временских услова. Уз довољну количину сунца, полен се потпуно распрши за 3-4 дана, а за време кише овај процес траје најмање недељу дана.
Зреле женске чешице
Након оплодње започиње процес сазревања женског конуса. Овај процес се завршава формирањем семена и траје шест месеци од тренутка оплодње.
Зрење конуса састоји се од следећих фаза:
- У процесу дељења оплођене зиготе формира се ембрион који има ембрионалне органе - корен и изданке. На врху последњих налазе се ситни котиледони, који представљају кормило будућих листова.
- Ендосперм се користи као храњива мембрана неопходна за развој ембриона.
- Долази до стварања спољне љуске семена из интегументарног ткива семенске клице.
- На крају зиме, чешери се отварају и семе се слободно посеје, ширећи се на велике удаљености заједно са ветром.
Живот сваког бора почиње од малог семена проклијалог у земљи. Након тога, дрво расте много година, формирајући годишње нове делове стошца. Сложени процес гнојидбе и сазревања семенки траје 20 месеци од тренутка опрашивања, чиме се обезбеђује даље ширење бора у околини.